奶牛热应激的发生机制

2022/11/10 张居农,张春礼

 

随着奶牛集约化与产业化程度的提高,热应激在奶牛生产上的危害已日趋严重,国内外学者对此已进行了广泛的研究。除遗传、营养外,环境是影响奶牛繁殖机能的最重要因素之一,而在环境因素中,温度又是最主要的因子,特别是高温引起的热应激。

热应激 (Heat Stress) 是指处于极端高环境温度中的机体对热环境非特异性的生理反应的总和。所谓奶牛的热应激,就是指奶牛对于高温环境产生的非特异性应答反应的总和。热应激时,奶牛受到超过本身体温调节能力的过度高温刺激,作用于垂体 - 肾上腺皮质系统所引起机体的非特异性防御反应和特异性障碍的全身性适应症可导致奶牛的新陈代谢发生紊乱、生产性能下降、免疫力减弱、乳成分改变等变化。泌乳奶牛正常体温为 38.5-39.3 ℃,适宜的环境温度范围是 5-25 ℃ , 奶牛生产最适宜的温度为10 -20 ℃ ,在这种温度范围内,母牛的产乳量最高,饲料利用率也最高。当气温超过 27 ℃ 时,奶牛出现的采食量、生产繁殖性能和免疫力降低等热应激反应,给奶牛生产造成严重的危害,影响奶牛生产者的经济效益。

奶牛热应激的生物学机制 

奶牛耐寒怕热,造成热应激的生物学机制主要包括: 1) 奶牛体型大,每单位体重散热面积小,如每千克体重体表面积为 0.1 m 2 ,而100 kg 体重体表面积仅为2.2 m 2 ,体重增加100 倍而体表面积仅增加 22 倍; 2) 奶牛被毛和体组织的保温性能好。

奶牛每平方厘米皮肤有毛 700-900 根,毛长 l -50px ,隔热值为0.09 W/(m 2.k),寒冷季节具有良好的保温隔热性能,春、夏季不利皮肤的对流和散热。奶牛的皮肤血管结构特殊,较多的动脉血外流,被回流的静脉血吸收,“逆流热交换”减少体热损失,这种血管在皮肤分布很广的特性使奶牛耐寒。

奶牛在饲料消化和利用过程中可以产生大量的热量,牛每日喂 6kg 干草和1 kg 精料时,产生热量31.6lMJ(366W) ,饥饿时为 22.11 MJ(256W) 。奶牛在产乳过程中产生大量的热,生产 1 kg 含乳脂4 %标准乳,黑白花奶牛需增加 2.21-2.9lMJ 的能耗,而 1kg 奶本身所含的能量为3.13 MJ ,可见用于生产乳所消耗的能量已经超过产品乳所含能量的 2/3 以上。奶牛日产 20kg 乳需增加44.18 ~ 58.24MJ 能耗,这些能量均以热的形式损失。

奶牛的汗腺不发达,呼吸蒸发是散热的有效方法。奶牛正常呼吸为 18 次/min , 27 ℃ 时呼吸开始加快,32 ℃ 时75 次/min,40 ℃ 时140 次/min,喘息时二氧化碳排出过多,血液 pH 值升高,可能发生呼吸碱中毒。

奶牛热应激的生理学机制

热应激时,奶牛肾上腺髓质分泌的肾上腺素和去甲肾上腺素增加,引起呼吸和心跳加快、血压升高、组织代谢加强、肝糖元分解增强、脂肪分解加速、血液中游离脂肪酸增多、葡萄糖和脂肪酸氧化过程增强、组织耗氧量和产热量增加。同时,外周神经把热刺激传人中枢神经系统,下丘脑分泌 CRH 作用于垂体,使之分泌 ACTH ,经血液循环到肾上腺,使肾上腺皮质激素合成和释放增加。肾上腺皮质激素可调节物质代谢,促进糖元异生、蛋白质分解、脂肪分解和脂肪酸氧化,增强机体的抵抗力和体液免疫反应。但在持续高温环境下,肾上腺皮质激素和髓质激素的增加,可逆向作用于中枢神经系统,抑制中枢的活动。

奶牛热应激的免疫学的机理 

当奶牛处在热应激的环境中时,可导致机体的免疫力下降,不同程度地降低了机体细胞免疫和体液免疫的能力,有利于病原微生物的孳生繁殖,使奶牛对疾病抵抗力相对降低。因而,奶牛在夏季乳房炎、胎衣不下和子宫内膜炎增加,容易发生中暑和日射病。研究表明,乳房炎发病率夏季比春季高 8 %,其机理可能是皮质醇的过量分泌,对母牛机体的免疫机能产生明显的抑制作用,抑制细胞免疫,降低了机体对某些疾病的抵抗力。李建国等 (1999) 报道:热应激可显著降低 γ - 球蛋白含量,夏季慢性热应激期,中国荷斯坦牛血清中 γ —球蛋白含量最低,低于非热应激期的冬季、春季 (P<0 . 01) ,低于秋季 (P>0 . 05) ,甲状腺分泌降低,影响蛋白质的合成,使血液总蛋白、白蛋白和球蛋白水平明显下降。

热应激对母牛生殖机能的影响

热应激对母牛繁殖力具有很大的影响。热应激可使孕酮和雌激素水平降低, LH 分泌下降, FSH 减少。高温影响卵细胞的分化、发育、着床,甚至影响性机能、分娩及第二性征的表现。热应激下,母牛主导卵泡发育提前,到正式排卵时已经老化,发情周期延长,出现短促发情甚至乏情,从而影响受胎率。 Scott 等指出,每日平均温度从 33.3 ℃升至41.7 ℃ ,母牛的受胎率由61.5 %下降至37 %。此外,母牛表皮血管舒张,子宫毛细血管血流量减少,造成胚胎营养不足引起胚胎死亡或胚胎吸收。

短期热应激影响子宫内膜分泌及本身的功能,降低胚胎质量,抑制胚胎发育,引起胚胎早期死亡;长期热应激导致秋季繁殖力仍处于较低水平,主要表现为受胎率降低,胎衣不下发病率升高。

热应激对母牛内分泌的影响 

热应激对外周血中 LH 浓度的影响报道不一,造成这种现象的原因还不很清楚,推测这与排卵前雌激素水平有关。但所有研究都显示,在热应激下 FSH 脉冲频率增加、峰值减小。对热应激下奶牛排卵前 LH 水平的研究表明,青年牛内源性 LH 峰值降低,经产牛没有此现象。

母牛排卵前血中雌激素水平在 32 ℃ 下比21 .3 ℃ 下峰值要低。抑制素水平在夏季热应激下也变低,这可能由于热应激影响卵泡发育所造成。热应激下孕激素水平的报道不一致,一些研究发现热应激对孕激素没有影响,只是黄体溶解延迟,而有一些学者认为热应激会导致孕激素水平升高或降低。

热应激对卵母细胞和胚胎发育的影响 

近年来研究表明卵母细胞的发育也对温度非常敏感。热应激会耽搁卵泡选择并延长卵泡波的持续时间,从而降低卵母细胞质量,抑制卵泡类固醇的合成。热应激从发情周期第 1d 开始就造成直径大于 10mm 卵泡数目的增多,同时使第二批卵泡波的优势卵泡提前出现。总之,热应激降低了优势卵泡的优势性,使得更多的中型从属卵泡存活。因此,当单个优势卵泡闭锁,将有一个以上优势卵泡发育,这就是夏季双胎率增多的原因。

热应激对卵母细胞的影响同样会影响胚胎的产生。因此,夏季的超排受精率往往比冬季要低。

热应激影响卵母细胞功能的机制可能是:热应激扰乱了卵泡的发育模式,在发情周期第1d 开始热应激,可以使第二次卵泡波的优势卵泡提前出现,导致“年龄”过大、受精潜力降低的老卵母细胞排卵。

热应激对胚胎的影响大致有四个方面:一是由于体温升高生殖道过热,子宫环境不利于受精卵的发育和附植;二是高温使奶牛要散失体热,皮肤的血容量增大,这样流经子宫的血液会减少,从而使供给胚胎发育所需的养分、氧气及水分相对不足,而导致胚胎发育受阻;三是由于高温的刺激,奶牛的免疫力下降,食欲减退,造成营养不良抑制了胚胎的发育;四是热应激影响子宫 PG 分泌,导致黄体成熟前就被溶解,胚胎丢失。

热应激对母牛繁殖性能的影响 

在炎热的气候条件下,母牛的发情周期延长,出现短促发情甚至乏情,影响适时配种,受胎率降低,早期胚胎死亡增多,容易流产,而且分娩出的犊牛体重减轻。在热应激下,母牛主导卵泡发育提前,到正式排卵时已经老化,子宫毛细血管血流量减少,造成胚胎营养不足,引起胚胎死亡或胚胎吸收。热应激的滞后效应也可发生在天气已经转凉的秋季 (10 、11 月 ) 。

造成母牛繁殖机能下降的主要原因主要有 3 个方面:①由于体温的升高,使生殖道过热,不利于受精卵的发育和附植;②高温条件下子宫血液供给胚胎发育所需的养分、氧及水分相对不足,导致胎盘发育受阻;③高温刺激下使奶牛免疫力下降,食欲减退,营养不良,神经受到抑制,血糖的浓度降低。

李俊杰等 (2001) 报道,热应激可导致奶牛发情周期延长,出现短促发情甚至不发情。温度超过 24 ℃ 时,母牛食欲下降,采食量减少,能量和基本营养缺乏;温度 35 ℃ 时,受胎率明显下降。李建国等(1998) 报道,热应激可显著影响母牛的受胎率,在河北省保定市 7-8 月份冷配母牛的受胎率较 12 ~ 1 月、 9 ~ 11 月 3 ~ 5 月份分别低 13.1 %、 12 %、 14.9 %。李玉欣等 (1996) 报道,春、秋两季情期受胎率水平最高,可达 90.05 %,夏季则显著下降,最低为 62 %。

热应激对胚胎成活率的影响 

处在热应激环境下的青年母牛,其正常胚胎数低于 23 %,生长延缓胚胎数高于 25 %,未受精卵数目相似。在热应激下受精卵的分裂和发育受阻,但受精不受影响。在热应激环境下,配种后 17 ~ 30d 的奶牛 30 日龄胚胎的尿水及羊水中离子浓度与正常不同,热应激使胚胎发育迟缓,对母体妊娠不利。

热应激对其他繁殖性能的影响 

热应激环境下,母牛表现为发情周期延长,出现短促发情甚至乏情,影响适时配种,容易造成流产,分娩出的犊牛体重减轻。另外,由于热应激引起母牛激素分泌失调,代谢紊乱,造成通向胎盘的血管扩张,血液供应过多,绒毛膜绒毛在腺窝内膨胀,使分离困难,从而导致胎衣不下增多。李建国等 (1998) 研究发现,夏季产犊的胎衣不下较冬季产高 23.33 %。

热应激对一些生理生化指标的影响

李建国等( 1998) 试验证明,当环境温度由 4 ℃ 上升至28.1 ℃ 时,母牛血清中孕酮水平上升73.33 % (P<0 . 05) , T 、皮质醇、 LH 和雌二醇水平则显著下降。夏季热应激期间 (6 ~ 8 月份 ) 血清中 a - 球蛋白水平分别比非应激期间 (3 ~ 5 月份、 9 ~ 11 月份和 12 ~ 2 月份 ) 低35.81 %、 16.48 %和 39.51 %,抗坏血酸浓度也降低。史彬林( 1996) 研究发现,奶牛热应激期间,直肠温度 ( 39.04 ℃) 、呼吸频率 (68 . 88 次/ min) 极显著高于非应激期 ( 37.4l℃和23.08 次/ min) 。生化指标上表现为皮质醇分泌量增加,孕酮和雌激素水平降低,催乳素 (PRL) 分泌减少,血清中钾、钠、镁、磷、硫和铜等随奶牛唾液的分泌、皮肤蒸发的增加而降低。

在热应激状态下,牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、 VB12 ,等均可作为酶促反应的辅助因子,以降低热应激所造成的不良影响。因此,在热应激状态下,牛血浆中的核黄素、烟酸、泛酸、生物素、 VB 12 等含量下降。热应激干扰动物的代谢系统,造成血清中酶的活性和含量发生变化。

热应激对采食量和消化率的影响 

热应激时奶牛的反应首先表现为食欲降低,采食量减少,从而造成机体营养摄人量不足。 McDowell ( 1974) 实验证实,牛在持续热应激下, 22 -25 ℃ 时采食量开始下降;超过32 ℃ ,采食量约减少20 %;在40 ℃ 时的采食量通常不会超过18 -20 ℃ 时的60 %;40 ℃ 以上,有不耐热品种停止采食。

Westra 等( 1986) 报道,奶牛在热应激时,延长食糜过胃时间,通过胃壁上的胃伸张感受器作用于下丘脑厌食中枢,反馈减少采食量。高温、高湿的严重热应激,可引起消化率下降。瘤胃微生物对温度要求严格,39 -39.5 ℃最活跃,高于此温度对瘤胃发酵不利。夏季,奶牛因炎热而大量饮水,导致瘤胃内容物流通速度过快,会造成瘤胃消化不良。同时,热应激导致奶牛采食量的下降,必然会影响瘤胃的 pH 值,造成消化障碍。其它的环境因素如湿度、风速及热辐射等与环境温度可共同影响饲料的消化。

热应激对母牛产奶性能的影响 

热应激对母牛产奶性能的第一个显著的影响就是使其产奶量下降。热应激引起奶牛代谢机能和酶活性的改变,导致采食量的下降和饲料利用率降低,造成体内营养不足,能量消耗增加,母牛的生长激素、雌激素及前列腺素分泌减少,影响了乳房发育,常常导致产奶量不同程度的下降。有资料显示,中国的荷斯坦牛夏季各泌乳阶段平均泌乳量与冬季相比,泌乳前期、中期和后期的泌乳量分别下降 19.3 %, 15.88 %和 13.83 %。研究表明在 21 ℃ 以上时,当气温升高引起体温上升,每升高 0.6 ℃ ,采食量下降1.4 kg ,产乳量下降1.8kg 。 

在高温应激的影响下,母牛产奶性能的的第二个显著变化是乳脂率降低。奶牛喜食精料而厌食粗料,瘤胃内低脂肪酸如乙酸、丙酸等的比例缩少、乳脂率降低。

在自然条件下,一年四季乳脂率的变化较大,其中以夏季最低。由于炎热而导致奶牛采食量下降,减少了营养成分的消化和代谢,产热量减少,用于乳汁合成的营养成分也相应减少。有测定显示:黑白花奶牛 7-8 月份乳脂率平均为 3.3 %, 11-12 月份为 3.66 。据报道,当奶牛日平均环境温度超过 24 ℃ 时,奶牛的产奶量开始下降,超过 27 ℃ 时出现急剧下降。刘瑞生(1998) 报道, 27 ℃ 以上温度时,乳脂率开始下降。高温与乳脂率的相关系数为 -0.23 ,与非脂固形物相关系数为 -0.61 。

(第三届中国牛业发展大会论文集 原作者: 张居农,张春礼 )

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