《2016年美国佛罗里达，第27届奶牛营养峰会》系列之四：围产期肝脏葡萄糖异生作用的控制（1/5）

《2016年美国佛罗里达，第27届奶牛营养峰会》系列之四：

 

编导：

奶牛围产前期（产前21天）面临胎儿发育营养需求、合成高浓度初乳、采食量快速下降、调整圈舍分群、换料应激适应和产前一周能量负平衡以及产犊应激等等挑战。

奶牛围产后期（产后21天）又面临新的泌乳周期开始（新乳年/新学年）、采食量不足、能量负平衡、由于以上两个原因造成的各种产后营养代谢性疾病（脂肪肝/酮病、真胃移位、胎衣不下、子宫炎等）的高发和免疫力降低，进而造成产后60天淘汰率上升，发情延迟和配种受胎率下降等繁殖问题。

奶牛围产期（产前21天~产后21天）的诸多挑战都与奶牛产犊前后巨大的生理运行机制转换、能量代谢变化、营养自我调节更迭、饲料营养需求不同、牧场生产管理要求差异、奶牛自身繁衍生息规律与人类生产绩效（产奶量等）考核的冲突密切相关。围产期奶牛肝脏的葡萄糖异生作用则成为了这诸多诉求的聚焦点之一。

 《2016年美国佛罗里达，第27届奶牛营养峰会》系列之一：“为什么当玉米价格便宜和奶价低时还要饲喂糖蜜？”中谈到了各种各样形式的糖：单糖（5碳糖—阿拉伯糖，核糖和木糖； 6碳糖—葡萄糖，果糖，半乳糖和甘露糖）、双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）、三糖（棉子糖、麦芽三糖）、四糖（水苏糖）、多糖（果聚糖、半乳聚糖、果胶、纤维素、半纤维素、淀粉、糖醇类），最终几乎多数都在奶牛体内要转化为葡萄糖的形式为奶牛所用。那么，问题就来了，这些妆模作样的巨量的糖转化为葡萄糖的前驱物后是如何被调控变成葡萄糖进而被奶牛利用的？普渡大学动物科学系的最新研究成果让糖糖们进得了肝脏（葡萄糖异生作用），出得了乳房（产奶）！

 

围产期肝脏葡萄糖异生作用的控制

 

Shawn S. Donkin1

普渡大学动物科学系

巫立新译

 

主题 ：

* 引  言（1/5）

* 什么是葡萄糖异生作用？为什么它很重要？（1/5）

* 奶牛必需多少葡萄糖？（1/5）

* 葡萄糖异生作用的底物、主要控制点和过程（2/5）

* 基因表达和葡萄糖异生作用的控制（3/5）

* 围产期到产犊的丙酮酸酯羧化酶和饲料限制（3/5）

* 在肝脏代谢中丙酮酸酯羧化酶的另外角色（4/5）

* 牛的丙酸和PEPCK表达（4/5）

* 改善围产期奶牛葡萄糖经济性的策略（5/5）

* 摘要，小结和将来的方向（5/5）

（第一部分，1/5）

 

引 言

 

葡萄糖异生作用的重要性在于：它是从非碳水化合物碳物质形成葡萄糖的代谢途径，是奶牛自由采食日粮碳水化合物广泛发酵而出现的肠道葡萄糖吸收缺乏的后果。在泌乳早期超过90%动物全部葡萄糖需求是通过内生葡萄糖产生的，肝脏是主要的葡萄糖合成场所，合成的葡萄糖被新陈代谢和乳腺合成乳糖所利用。泌乳和妊娠迫使奶牛对葡萄糖的需求巨大，酮病和妊娠毒血症通常与葡萄糖异生作用机能不充分有关。从奶牛的围产期过渡到泌乳期出现一个葡萄糖代谢的巨大变化。理解围产期奶牛葡萄糖异生作用的控制以增加葡萄糖供给，为实现最佳奶产量和缓解与葡萄糖缺乏相关的临床疾病对生产战略管理极具潜力。这个综述将提供葡萄糖异生作用控制的背景信息，主要聚焦在围产期奶牛葡萄糖异生作用控制的最新信息。 

 

什么是葡萄糖异生作用？为什么它很重要？

 

葡萄糖异生作用是奶牛体内形成新的葡萄糖的过程。这个过程主要发生在肝脏，在肾脏较少，提供微小的含碳混合物组合成六碳的葡萄糖分子。然后葡萄糖被分配到身体的其他组织被利用：直接新陈代谢、在乳腺组织合成乳糖，或者贮存。因为乳糖衍生自血糖，在泌乳期牛奶的生产能力是直接由肝脏的葡萄糖异生作用能力、其他组织匀出葡萄糖的能力以及乳腺的制造能力决定的。然而，葡萄糖供应到几个组织是他们必需的正常功能。红血球需要葡萄糖作为能量来源、大脑和中枢神经组织氧化葡萄糖(Mayes,1996)、反刍动物贮存脂肪组织的甘油三酯分子的部分甘油来源和牛奶衍生自葡萄糖。

 

奶牛必需多少葡萄糖？

 

在正常的生理状态下，血液葡萄糖浓度被控制在一定的狭窄范围。整个身体葡萄糖代谢是来自于肠道吸收，或葡萄糖异生作用以及周边组织转移到血液里的葡萄糖为特征的。由于在瘤胃里淀粉的发酵和游离的糖是可估计的，奶牛日粮形成少量的可吸收葡萄糖。血浆葡萄糖的浓度是来自葡萄糖异生作用（和其他来源）正常机能进入的葡萄糖和肝外组织转移的葡萄糖（图1）。因而血液葡萄糖浓度的变化可以反映任何可能的贡献组合，或拉力的产生，或葡萄糖池的循环。然而饲料加工过程可能影响淀粉从瘤胃的逃逸和有效性。葡萄糖吸收大量的研究表明：从包含肝的五脏（PDV；肠道、胰腺、脾和用于贮存脂肪的相关组织）净流出的葡萄糖是微不足道的(Reynolds,2006)。

来自Bickerstaff et al. (1974)的基础数据：奶牛维持功能所需的葡萄糖预算在200g/天头，来自公牛评估维持需要的基础数据为更多的400g/头日(Reynolds et al,1991)。在过渡期到泌乳期，需要葡萄糖异生作用快速将产前21天1200g/头天葡萄糖需求增加到产后3周大约3kg/头天，以支持产奶增加到36kg/天的需求(Reynoldset al., 2003; Aschenbachet al., 2010)。葡萄糖需求的评估是起源于葡萄糖维持需求的评估和乳糖合成的需求，还有乳腺组织氧化作用的需求。后来的估测：用每天增殖产生的乳糖数量的1.5倍计算乳腺组织其他代谢对葡萄糖的消耗量，不是乳糖的直接产量(Hanigan etal., 1992)。

适当的采食饲料是瘤胃发酵为葡萄糖异生作用提供前驱物必需的。因此，葡萄糖生产能力是与能量摄入能力和特殊的能量来源包括提供生成葡萄糖前驱物尤其是丙酸类密切相关。由于过渡期奶牛经常主动自愿地强制限制饲料采食，必须适应肝脏新陈代谢对葡萄糖碳的替换来源如乳糖和氨基酸的利用。这种能力的达成是通过对来自肝外组织信号的接受做出反应，改变在肝脏细胞（肝实质细胞）中的网状细胞和分子的水平得以实现的，包括脂肪酸循环的增加、其他代谢物的改变或激素如：胰岛素、升血糖激素和肾上腺皮质激素。

 

（第一部分，1/5；未完待续。）


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2008年上海冠鹏饲料科技有限公司在上海成立，是由多年耕耘于饲料添加剂行业专业营销精英、奶牛场管理和技术服务资深人士以及奶牛界专家共同组建的一家，在中国专业推广国际知名动物营养公司的反刍动物营养添加剂产品，倡导“健康源自营养、创新彰显价值”理念的创新型公司。我们尊崇“以人为本，诚信经营”为客户创造价值的经营理念。我们的经营模式是打造一个高效的、立体的和综合性的专业产品、信息和技术服务平台，把全球高生产水准国家公认的成熟产品、资讯和技术引入国内，并集全球反刍营养最新研究进展之大成，认真聆听客户提出的问题，积极创新研发出适合中国市场的营养健康、高质高效和安全环保的产品以及综合解决方案，为中国养殖业持续创造价值。

 

 

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