过瘤胃烟酸在奶牛上的应用

2023/01/01 苏效双

烟酸又称为尼克酸属于B族维生素,是合成氧化型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)与还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)的重要前体物,参与包括糖酵解、糖质新生和脂肪氧化等在内的多个能量代谢通路[1]。反刍动物体内烟酸的来源有三条途径:1.饲料原料中含有的烟酸。2.由色氨酸与羟基喹啉铜转化形成的烟酸。3.瘤胃微生物可以合成烟酸[2]。一般认为反刍动物不会产生烟酸缺乏的状况,然而随着奶牛生产性能的不断提升,奶牛对于烟酸的需要量加大,在此情况在补充烟酸会改善奶牛的健康状况,提高奶牛的生产性能。

 

烟酸在动物体内主要以尼克酸与尼克酰胺的形式存在。瘤胃微生物可以合成烟酸,也可以降解烟酸(Zinn等,1987[3]。因此,反刍动物吸收的烟酸既有日粮提供的,也有瘤胃微生物合成的;在合成的同时,微生物也降解一部分烟酸。研究显示瘤胃微生物合成烟酸受日粮结构与精粗比的影响,同时额外添加烟酸的试验表明,瘤胃微生物在饲粮中烟酸不足时可以合成烟酸,而当摄入过量的烟酸时则会发生大量的降解,到达小肠的烟酸含量极低。Zimbelman等(2008)研究显示通过口服补充的大多数烟酸(90%)在瘤胃中降解,小肠中吸收的烟酸只占很少一部分(10%)[4]进入十二指肠的烟酸浓度低于饲料中烟酸的浓度。烟酸的添加在不同试验中产生了不同的结果,产生这一结果的可能原因是不同日粮、不同泌乳阶段使得补充的烟酸的生物利用度产生差异等造成的,并且烟酸在瘤胃与小肠前段是否吸收及吸收机制都还不明确,所以太多影响因素限制了烟酸的利用。过瘤胃烟酸可以解决这一问题,过瘤胃烟酸可以最大限度的将烟酸在小肠释放,最大限度的被吸收。非保护形式的烟酸会对瘤胃发酵及微生物区系产生影响,并且会被瘤胃微生物代谢为其他形式发挥作用所以其发挥作用的机制与过瘤胃烟酸可能存在差异。因此本文只对过瘤胃烟酸与真胃灌注烟酸的试验进行了综述,不包含任何未保护形式的烟酸。

 

过瘤胃烟酸对围产期奶牛的影响

奶牛产犊后开始大量泌乳但产后奶牛干物质采食量低使得奶牛所摄入的能量少于输出的能量,导致能量负平衡的产生。此刻奶牛需要动员体脂来满足机体维持与泌乳的需要,然而体脂的过度动员会导致脂肪肝、酮病等代谢疾病的发生威胁奶牛的健康,降低产奶量造成巨大的经济损失。

 

Morey等(2011)研究发现,从产前21天到产后21天添加高剂量(24g//天)的过瘤胃烟酸可以降低产后奶牛血液中游离脂肪酸、肝脏中甘油三酯的浓度。产后第一周,试验牛中的头胎牛血液中β-羟丁酸浓度显著降低,但对经产牛没有显著影响[5] Yuan等(2012)研究发现围产期(产前21天到产后21天)添加12g过瘤胃烟酸组奶牛的能量平衡值相比对照组显著提高提示过瘤胃烟酸可以缓解能量负平衡。过瘤胃烟酸添加组奶牛产后血液中游离脂肪酸的含量显著降低[6] Mohamed等(2017)研究发现,给患亚临床酮病的奶牛产前添加12g/天的过瘤胃胆碱与对照组相比可以显著提高奶牛产后血清中皮质醇的含量,提高奶牛胰岛素的敏感性,并且在一定程度上降低了血液中β-羟丁酸的含量[7]Pires等(2007)给限饲奶牛皱胃灌注烟酸,在注射葡萄糖后发现,血液葡萄糖浓度较对照组显著下降,这与烟酸可显著降低血液中游离脂肪酸浓度及一定程度缓解胰岛素抵抗现象有关[8]。赵术帆等(2012)研究发现在产犊后6100d高产荷斯坦牛日粮中添加过瘤胃保护烟酸,可明显提高产奶量,但乳蛋白含量却明显降低,对乳脂率和乳糖含量无显著影响[9]

 

研究认为烟酸的抗脂解作用可能是通过激活Gi偶联的烟酸受体来介导的,阻断cAMPPKA的信号级联放大系统,从而抑制脂解作用,降低体内游离脂肪酸和甘油三酯水平[10]。烟酸降脂的另一个作用机制为增强脂蛋白脂酶的活性,促进血浆甘油三酯的水解,降低极低密度脂蛋白胆固醇(VLDL-C)浓度[11]。同时还可通过减少apoB的合成,促进极低密度脂蛋白(VLDL)的分解代谢而降低血浆中极低密度脂蛋白和甘油三酯的水平[12]。烟酸还可以可促进脂肪酸的氧化供能(包括β氧化和乙酰辅酶A的氧化),从而改善能量供给并避免酮体的产生;促进酮体氧化,从而减少酮体在体内蓄积,降低酮病的发生率[9]。从以上文献可以看出过瘤胃烟酸对于改善围产期奶牛糖脂代谢等具有积极地作用,能够缓解能量负平衡,降低脂肪肝、酮病等代谢疾病的发生率。

 

过瘤胃烟酸对热应激下奶牛的影响

夏季高温导致奶牛产生热应激会引起奶牛采食量降低、产奶量下降、免疫抑制、繁殖性能降低等,严重时会导致奶牛死亡,牧场每年因此造成大量的经济损失。在做好防暑降温措施的同时,适当的添加缓解热应激的功能性添加剂可以帮助奶牛抵抗热应激。奶牛相对于其他哺乳动物汗腺相对不发达,其自身的耐热性较差,加之近年来随着饲养管理的水平提高,选种选育的进行奶牛的产奶量出现了大幅的增加,机体的代谢水平升高,自身产热增加,所以更容易受到高温的影响。烟酸发挥抗热应激作用的机制可能为:(1)提高体内热休克蛋白的表达。热休克蛋白Heat Shock Proteins (HSPs)是在从细菌到哺乳动物中广泛存在一类热应激蛋白质。当有机体暴露于高温的时候,就会由热激发合成此种蛋白,热休克蛋白的作用包括赋予细胞以耐热性以抵抗高温,作为分子伴侣以防止蛋白聚集,对抗正常的细胞死亡,从而调节细胞的生存和死亡的平衡,来保护机体自身。Collier等(2007)研究发现在42条件下体外培养的奶牛乳腺上皮细胞中添加烟酸可以显著提高热休克蛋白的表达,同时细胞的活力也明显提升[13]。(2)烟酸可以诱导皮肤内的郎格罕细胞分泌前列腺素DPGD)和EPGE),从而导致皮肤血管舒张,加速血液流动,这种变化会有助于热应激状况下奶牛体内热量的散发,降低体温。在人类与小鼠上的实验研究表明烟酸可以提高PGD的分泌,从而促进热休克蛋白的表达,提高机体对热损害的抵抗能力。Xiao等(2017)通过体外试验研究了在热应激条件下补充烟酸对奶牛乳腺腺泡细胞与子宫内膜细胞热休克蛋白与前列腺素合成相关基因的表达。结果显示,在热应激过程中,烟酸增加了子宫内膜细胞中热休克蛋白27,乳腺腺泡细胞中热休克蛋白27和热休克蛋白70mRNA水平,子宫内膜细胞中前列腺素合成酶表达增加[14]

 

近年来研究者在烟酸应对奶牛热应激方面做了许多试验,如表一所示。结果显示,在热应激条件下补充过瘤胃烟酸可以降低奶牛的体温,加速体表的蒸发散热等,起到缓解热应激,提高奶牛舒适度的作用,一定程度上提高产奶量与乳指标。

表一添加过瘤胃烟酸对热应激奶牛的影响

 

 

 

总结:

 

综上所述在围产期添加过瘤胃烟酸可以改善奶牛糖脂代谢,缓解能量负平衡,降低脂肪肝与酮病的发生几率。在热应激条件下能够降低奶牛的体温,缓解奶牛热应激,对于热应激状态下奶牛的生产性能也具有积极的作用。

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