《2016年美国佛罗里达，第27届奶牛营养峰会》系列之四：
编导：
奶牛围产前期（产前21天）面临胎儿发育营养需求、合成高浓度初乳、采食量快速下降、调整圈舍分群、换料应激适应和产前一周能量负平衡以及产犊应激等等挑战。
奶牛围产后期（产后21天）又面临新的泌乳周期开始（新乳年/新学年）、采食量不足、能量负平衡、由于以上两个原因造成的各种产后营养代谢性疾病（脂肪肝/酮病、真胃移位、胎衣不下、子宫炎等）的高发和免疫力降低，进而造成产后60天淘汰率上升，发情延迟和配种受胎率下降等繁殖问题。
奶牛围产期（产前21天~产后21天）的诸多挑战都与奶牛产犊前后巨大的生理运行机制转换、能量代谢变化、营养自我调节更迭、饲料营养需求不同、牧场生产管理要求差异、奶牛自身繁衍生息规律与人类生产绩效（产奶量等）考核的冲突密切相关。围产期奶牛肝脏的葡萄糖异生作用则成为了这诸多诉求的聚焦点之一。
《2016年美国佛罗里达，第27届奶牛营养峰会》系列之一：“为什么当玉米价格便宜和奶价低时还要饲喂糖蜜？”中谈到了各种各样形式的糖：单糖（5碳糖—阿拉伯糖，核糖和木糖； 6碳糖—葡萄糖，果糖，半乳糖和甘露糖）、双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）、三糖（棉子糖、麦芽三糖）、四糖（水苏糖）、多糖（果聚糖、半乳聚糖、果胶、纤维素、半纤维素、淀粉、糖醇类），最终几乎多数都在奶牛体内要转化为葡萄糖的形式为奶牛所用。那么，问题就来了，这些妆模作样的巨量的糖转化为葡萄糖的前驱物后是如何被调控变成葡萄糖进而被奶牛利用的？普渡大学动物科学系的最新研究成果让糖糖们进得了肝脏（葡萄糖异生作用），出得了乳房（产奶）！
围产期肝脏葡萄糖异生作用的控制
Shawn S. Donkin1
普渡大学动物科学系
巫立新译
主题 ：
* 引 言（1/5）
* 什么是葡萄糖异生作用？为什么它很重要？（1/5）
* 奶牛必需多少葡萄糖？（1/5）
* 葡萄糖异生作用的底物、主要控制点和过程（2/5）
* 基因表达和葡萄糖异生作用的控制（3/5）
* 围产期到产犊的丙酮酸酯羧化酶和饲料限制（3/5）
* 在肝脏代谢中丙酮酸酯羧化酶的另外角色（4/5）
* 牛的丙酸和PEPCK表达（4/5）
* 改善围产期奶牛葡萄糖经济性的策略（5/5）
* 摘要，小结和将来的方向（5/5）
（第三部分，3/5）
基因表达和葡萄糖异生作用的控制
非反刍动物葡萄糖异生作用的长期调控，已经被描述为葡萄糖调节体酶基因编码变化的表达，主要是PEPCK和丙酮酸酯激酶(Pilkis andClaus,1991)。
已经确认：胰岛素抑制 PEPCK，胰高血糖素（或环磷酸腺苷cAMP）和肾上腺糖皮质激素却通过转录控制和mRNA稳定性直接调控基因的表达诱导PEPCK酶的活性(reviewedinO'Brien and Granner, 1990)。乳酸用于合成葡萄糖的控制是在丙酮酸酯激酶和涉及到PC与PEPCK之间分配(Sistare andHaynes,1985)。肾上腺糖皮质激素在流到丙酮酸酯激酶时影响较小；因此，在葡萄糖异生作用从乳酸增加到肾上腺糖皮质激素主要是由于通过PC和PEPCK联合催化反应增加流量实现的(Joneset al., 1993)。
在牛和羊PC的活性是反应营养和生理的状态，迫使内源性葡萄糖的生产以满足泌乳和饲料缺乏的最大化需求(Smithand Walsh, 1982)。相比较，PEPCK的活性是在反刍动物不同的营养和生理状态之间相对不变的。在肝脏、肾脏、动物脂肪、大脑肾上腺和乳腺组织PC的表达和活性最高(Barritt,1985)。由乙酰辅酶A短期变构调控的PC活性描述的很好，如同上述这些状况；然而，PC酶的活力持续改变要求PC mRNA同时增加(Zhang etal., 1995)。PC丰度的改变，通过合成率的改变和乳酸代谢的长期调节表现(Barritt,1985)。来自我们实验室(Greenfieldet al., 2000)的数据显示：从过渡期到围产期PC mRNA的表达明显增加，尽管在此期间PEPCK相对没有变化。在牛肝脏，自乳酸葡萄糖异生作用的能力出现与PC mRNA的表达直接相关(Velezand Donkin, 2005)。PC mRNA的活性和丰度与围产期奶牛紧密相关(Greenfieldet al., 2000)。将这些数据放在一起表明：围产期奶牛的葡萄糖异生作用的能力是由PC mRNA丰度的水平控制的。
围产期到产犊的丙酮酸酯羧化酶和饲料限制
强调反刍动物围产期到泌乳期葡萄糖异生作用的重要性，是因为当糖原异生作用生产能力失败，为适应增加葡萄糖需求支持乳糖合成和乳腺代谢而经常出现低血糖、酮病和相关的代谢疾病。在围产期奶牛增加葡萄糖的需求以适当改变是非常重要的，据报道：在商业化奶牛场酮病的发生率在１７－２６％(Dohoo and Martin, 1984; Melendez et al., 2006)。泌乳牛非常好的营养管理使这些疾病的影响最小化早就被认识到(Zametet al., 1979)；在奶牛妊娠后期(Bell, 1995, Grummer 1995; Jouany,2006)恰当的管理在过去的二十年已经成为共识。另外的工作仍然需要明确和满足围产期奶牛的营养需求以优化动物健康、之后的泌乳生产、整体的使用寿命和动物福利(NRC,2001)。
因为存在反刍动物的大脑、红血球、肾脏髓质层和乳腺组织(Mayes,1996)对葡萄糖作为底物的强制需求，其已经进化出适应在饲料限制时减少从瘤胃发酵供应丙酸的机制。在这些状况下，从乳酸、氨基酸和甘油增加葡萄糖异生作用以满足葡萄糖的需求(Bairdet al., 1980)。PC mRNA增加结合乳酸代谢到葡萄糖的增加以回应奶牛部分饲料的限制(Velez etal., 2005)，PEPCK表达效应的缺乏表明PC在奶牛肝代谢调节方面的角色极重要，尤其在营养不足时。
我们检验了围产牛PC和PEPECK的mRNA丰度(Greenfield et al., 2000; Hartwellet al., 2001)，决定PC对开始产犊的响应，已经确定：在泌乳后PEPCK的表达提高。两个酶的活性反映在产犊时mRNA丰度的变化(Greenfield et al., 2000; Agca etal., 2002)。我们已经复制和对牛PEPCK-C的发起区域定序(Zhang et al., 2014)。比较老鼠和牛的PEPCK发起区域显示在总的核苷酸序列上没有相似性。我们已经确认转录开始的位置，连接发起者到一个荧光素酶，生成一个五口之家的发起截断。当肝脏细胞培养牛PEPCK表达对丙酸的反应(Zhang et al., 2014)，表明：牛的葡萄糖异生作用饲料前馈控制与瘤胃丙酸产生相关联。
我们进一步探讨了PC和PEPCK与饲料限制和bST管理的控制，在饲料限制(Velez andDonkin, 2005)时，PC但不是PEPCK有升高；用bST时，PEPCK但不是PC有升高(Velezand Donkin, 2004)。这些数据凸显了关于牛葡萄糖合成代谢控制独特的特征。当这些数据深思熟虑总体地考虑我们当前对反刍动物葡萄糖异生作用主要控制点的理解，显示在过渡期到产犊期间采食量降低，PC在决定葡萄糖异生作用的速率上扮演了关键的角色。反之，当饲料采食量不受限制时PEPCK-C与葡萄糖异生作用的控制有关。
（第三部分，3/5；未完待续。）
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2008年上海冠鹏饲料科技有限公司在上海成立，是由多年耕耘于饲料添加剂行业专业营销精英、奶牛场管理和技术服务资深人士以及奶牛界专家共同组建的一家，在中国专业推广国际知名动物营养公司的反刍动物营养添加剂产品，倡导“健康源自营养、创新彰显价值”理念的创新型公司。我们尊崇“以人为本，诚信经营”为客户创造价值的经营理念。我们的经营模式是打造一个高效的、立体的和综合性的专业产品、信息和技术服务平台，把全球高生产水准国家公认的成熟产品、资讯和技术引入国内，并集全球反刍营养最新研究进展之大成，认真聆听客户提出的问题，积极创新研发出适合中国市场的营养健康、高质高效和安全环保的产品以及综合解决方案，为中国养殖业持续创造价值。
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