瘤胃及反刍动物的采食特点

2022/12/24 冠鹏


一、瘤胃的发育与瘤胃的体积

反刍动物的胃可以被分为瘤胃、网胃、瓣胃和真胃四个部分,分别被称为第一、第二、第三和第四胃。瘤胃和网胃通常被合在一起,称之为瘤网胃。反刍动物刚出生时,瘤胃体积很小,随着动物的生长发育,其瘤胃也快速发育。犊牛刚出生时,瘤胃和网胃的体积之和只占四个胃的1/3。10—12周龄时,瘤网胃的体积占67%,4月龄时占80%,18月龄时占85%, 基本达到了成年牛的瘤胃体积。根据Lyford(1988)报道,成年牛的瘤胃内容物体积约为56.9 L,水牛的瘤胃内容物体积为59.6L, 16月龄绵羊的瘤胃体积为3.96 L, 29月龄绵羊的瘤胃体积为4.796 L。

瘤胃中生活着大量的细菌﹑原虫和厌氧真菌。每克瘤胃内容物含有109—1010个细菌,每克瘤胃内容物含有105—106个瘤胃原虫。瘤胃中厌氧真菌的数量较少。反刍动物之所以能够有效地消化粗饲料主要是依靠瘤胃微生物的作用。瘤胃微生物对于饲料的发酵是导致反刍动物与非反刍动物消化代谢特点不同的根本原因。

 


 

 

二、反刍动物的采食、反刍

反刍动物是草食动物。其之所以被称为反刍动物,是因为这类动物具有反刍活动。与其它动物相比,反刍动物可以有效地消化纤维素含量较高的粗饲料,反刍活动对于粗饲料的消化发挥了重要作用。瘤胃中饲料颗粒的大小影响瘤胃食糜向后部消化道的排空。饲料颗粒大于1mm,则不能通过网胃—瓣胃出口(reticula-omasal orifce)(Domingue, 1989)。反刍动物的咀嚼和反刍对饲料颗粒的磨碎是非常必要的。表4-1列出了不同反刍动物对饲料的采食和反刍时间。
 

表2-1 不同反刍动物的采食与反刍时间

项目

绵羊

山羊

采食,min/d

330

240

254

反刍,min/d

465

491

446

反刍,min/kg NDF

84

850

830

咀嚼次数/d

49912

35482

40094

咀嚼次数/每个食团

52

71

78

Welch and Hooper (1988)

不同动物的采食和反刍特点有一定的差异。Domingue等(1991)比较研究了自由采食苜蓿干草的山羊和绵羊的咀嚼和反刍的特点,发现山羊和绵羊每天的采食时间分别为6.8和3.7小时,反刍时间分别为6.1和8.3小时,山羊的采食时间显著长于绵羊的采食时间,而绵羊的反刍时间显著长于山羊。将山羊和绵羊的采食和反刍时间相加,分别为12.9小时和12.0小时,两种动物之间差异不显著。由此可见,绵羊和山羊每天有一半的时间用于采食和反刍活动。

饲料种类及物理结构对反刍动物的采食与反刍有重要影响。Norgaard(1989)用三种物理形态的日粮(分别含4%、10%、20%的长大麦秸)研究了日粮的物理结构对奶牛采食活动、瘤胃活力及瘤胃内容物和瘤胃发酵的影响。当长秸秆从4%提高到20%时,奶牛的采食时间由83min提高到104 min/d,反刍时间由125 min提高到403 min/d,咀嚼时间由210 min提高到510 min/d。每天反刍的次数由15 min提高到24 min。长秸秆含量的减少使pH值从6.1直线下降到5.8。Fadlalla等(1987)用粉碎过5、20、40 mm网筛的干草饲喂绵羊。发现随着粉碎细度的提高,饲料在瘤胃中的停留时间缩短。将干草切短至50 mm或粉碎过2、5或20 mm网筛,停留时间从45 h减少为40h。随着细度的提高,饲喂后1 h的瘤胃pH下降。饲料在瘤网胃中的停留时间缩短。

 













 

三、反刍动物唾液的分泌

1、反刍动物唾液的成分

反刍动物在采食饲料及反刍的过程中,可以分泌大量的弱碱性唾液。唾液不断地流入瘤胃,对瘤胃发酵有重要影响。

早在1948年,McDougall就对反刍动物的唾液进行了研究,并指出,反刍动物唾液中含有氮、钠、钾、钙、镁、无机磷和氯等多种成分。唾液中还含有二氧化碳。绵羊唾液呈弱碱性,pH值为8.4—8.7。绵羊的混合唾液中含有干物质1.0—1.4g/100ml、灰分0.7—0.9g/100ml、钠370—462mg/100ml、钾16—46mg/100ml、钙1.6—3.0 mg/100ml、镁0.6—1.0mg/100ml、磷37—72mg/100ml、氯25—43mg/100ml和二氧化碳117—283ml/100ml。其中磷以HPO4=的形式存在,二氧化碳以HCO3的形式存在。McDougall(1948)还根据他的研究结果,提出了人工唾液的建议配方:NaHCO39.8 g/L、Na2HPO4·12H2O 9.3 g/L、NaCl 0.47 g/L、KCl 0.57 g/L、CaCl2 0.04 g/L、MgCl2 0.06 g/L。直到现在,在人工瘤胃模拟技术中,该配方还被广泛应用。

2、反刍动物唾液的分泌量

反刍动物的唾液分泌受日粮的种类和物理结构的影响。反刍动物采食结构比较粗糙的干草和青贮料需要的采食和反刍时间较长,唾液的分泌量就较大。而采食颗粒料或粉碎的饲料时,所需要的采食和反刍时间较短,饲料在瘤胃中停留的时间也较短,唾液的分泌量比较少。Duric和Zhao等(1994)用全颗粒料、颗粒料与切短料(60:40)、颗粒料与切短料(40:60)和全切短料饲喂成年绵羊,根据瘤胃的液体平衡计算的唾液分泌量分别为4.22L/d、5.91L/d、7.36L/d和9.05L/d。各处理间绵羊的唾液分泌量存在显著差异。Kay(1966)综述了有关绵羊和牛的唾液分泌量的有关报道。
 

表2-2  牛采食不同日粮条件下的唾液分泌量

24小时内唾液分泌量(L)

日  粮

参考文献

     

28

收集唾液期间未饲喂

Chrzaszcz、Schechtlowna (1930)

110

青贮饲料

Bailey  (1961a)

149

干草

 

123

奶牛颗粒料和干草

 

108

玉米、块料和干草

 

178

 

Kay(1966)

 

3、反刍动物唾液对瘤胃环境的影响

饲料中的碳水化合物在瘤胃中可以被瘤胃微生物发酵,产生大量的挥发性脂肪酸。唾液中的大量缓冲盐流入瘤胃后可以对瘤胃内容物的酸度进行很好的缓冲。对于稳定瘤胃的pH值具有重要作用。而瘤胃pH值是维持瘤胃微生物正常生长繁殖的重要条件,因此反刍动物唾液对于保证饲料在瘤胃中的正常发酵特别是纤维性饲料的正常发酵具有重要作用。在反刍动物的灌注营养研究中,动物不采食任何饲料,动物也几乎没有唾液的分泌。为了维持瘤胃的pH值处于正常范围之内,必须向动物瘤胃中灌注人工唾液,否则很容易造成动物发生酸中毒而死亡(赵广永,未发表资料)。由此可见,反刍动物的唾液分泌对于消化代谢的重要性。

 


 

 

四、瘤胃上皮对营养物质的吸收

饲料中的营养成分在一定程度上可以被瘤胃微生物降解、发酵。例如碳水化合物可以被发酵产生挥发性脂肪酸。蛋白质可以被降解为肽类、氨基酸和氨。部分发酵产物以及瘤胃液中的钠、钾、氯等离子可以被瘤胃上皮有效地吸收。其中瘤胃上皮对挥发性脂肪酸的吸收量可达75%左右。瘤胃上皮对乙酸、丙酸和丁酸的吸收速度顺序为丁酸>丙酸>乙酸。瘤胃上皮对挥发性脂肪酸的吸收也是调控瘤胃内环境的重要方面。

 


 

 

五、瘤胃内容物的外流

1、瘤胃内容物的稀释率与外流速度的概念

反刍动物不断地采食饲料和饮水,饲料在瘤胃中被微生物发酵后,又不断地流入后部消化道。这是反刍动物消化代谢的一个重要特点。瘤胃内容物的稀释率和外流速度对瘤胃发酵指标有重要影响。根据瘤胃内容物的形态,瘤胃内容物可以被分为固相和液相两部分。瘤胃内容物的稀释率和外流速度也分为固相和液相的稀释率和外流速度。

所谓稀释率是指流入瘤胃的液体或固体的体积占瘤胃内液体或固体的体积的百分比。即瘤胃内容物被稀释的百分比。一般用K来表示,单位为%/h。由于研究瘤胃时,一般假设瘤胃的体积处于相对稳定的状态,所以流入瘤胃和流出瘤胃的固体或液体的体积是相等的。所以,研究瘤胃液稀释率的计算一般也用从瘤胃中流出的固体或液体的体积占瘤胃内容物固体或液体的百分比来计算。瘤胃内容物的外流速度是指单位时间内从瘤胃中流出的固体或液体的绝对量。一般用F来表示,单位为ml/h、ml/d。外流速度(ml/h)与稀释率(%/h)之间的关系为:F=K×V。

2、影响瘤胃内容物稀释率和外流速度的因素

2.1 饲料的种类

  结构性碳水化合物含量较高的粗饲料,例如秸秆类饲料,与精饲料相比,难以被消化,需要咀嚼、反刍的时间较长,在瘤胃中停留的时间也较长,其流入后部消化道的速度比较慢。

2.2 饲料的加工

饲料的物理加工处理越细致,饲料在瘤胃中停留的时间就越短,瘤胃食糜流入后部消化道的速度就越快,瘤胃食糜的稀释率和外流速度就越高。例如颗粒饲料比切短的粗饲料在瘤胃中停留的时间要短。Duric和Zhao等(1994)用全颗粒料、颗粒料与切短料(60:40)、颗粒料与切短料(40:60)和全切短料饲喂成年绵羊,发现各处理瘤胃液的外流速度分别为8.03L/d、9.07 L/d、9.67L/d和10.32L/d。全切短料和全颗粒料之间存在显著差异。但是,各处理的瘤胃液稀释率差异并不显著。

2.3 瘤胃液渗透压

瘤胃液渗透压是控制瘤胃内液体稀释率和外流速度的关键因素。瘤胃液渗透压升高,可导致动物大量饮水,而瘤胃的体积是相对稳定的,除了部分水分被瘤胃上皮吸收以外,其它部分则从瘤胃中流入后部消化道,导致瘤胃食糜稀释率的提高。赵广永(1993)用全消化道灌注营养的绵羊研究结果表明,瘤胃液渗透压(X,mOsm/L)和瘤胃液稀释率(Y,%/h)之间存在显著的相关关系:Y=(0.0438±0.0102)X + (1.545±3.189), r2=0.47, P<0.01, n=24。瘤胃液渗透压(X,mOsm/L)和瘤胃液外流速度(Y,ml/h)之间也存在显著的相关关系:Y= (0.9479±0.1814)X + (39.06±57.72), r2=0.56,P<0.001,n=24。

3、瘤胃内容物稀释率对瘤胃发酵的影响

3.1 对瘤胃挥发性脂肪酸、氨态氮和pH值的影响

瘤胃内容物稀释率的提高或外流速度的加快,可使瘤胃微生物区系受到一定的影响,因而会影响到瘤胃内挥发性脂肪酸的组成。Harrison等(1976)通过向绵羊瘤胃中灌注人工唾液提高瘤胃液的稀释率,发现随着稀释率的提高,乙酸和丁酸的摩尔比例显著提高,而丙酸的摩尔比例显著下降。瘤胃液中氨态氮的浓度显著下降,瘤胃pH值有升高的趋势,但是没有达到显著水平。赵广永等(1997)向成年绵羊瘤胃内灌注了4 L/d双倍浓度和 8L/d单倍浓度的人工唾液,发现瘤胃液稀释率和外流速度均显著提高,瘤胃pH值显著提高,氨态氮浓度显著下降,但乙酸、丙酸和丁酸的摩尔比例没有显著变化。

3.2 对微生物蛋白质合成效率的影响

赵广永等(1997)应用绵羊作为试验动物,通过向瘤胃中灌注人工唾液提高瘤胃液的稀释率,发现随着瘤胃液稀释率由4.4%/h提高到6.0%/h,用尿液嘌呤衍生物作为标记物估测的瘤胃微生物氮的合成量由8.50 g/kgDOM提高到13.97g/kg DOM。瘤胃液稀释率 (X,%/h) 和微生物氮合成量 (g/kg DOM) 之间的相关关系为:Y=(2.24±0.88)X + (0.20±3.41), r=0.65, n=11, RSD=104.8

这一结果的可能解释是,瘤胃内容物稀释率的提高,减少了瘤胃原虫对瘤胃细菌吞食造成的氮素的无效循环,减少了瘤胃细菌在瘤胃中的维持能量需要以及瘤胃细菌老化自解等造成的营养物质循环,因而使微生物蛋白质的合成效率得到提高。


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