过瘤胃胆碱在围产期奶牛的应用研究进展

摘 要：奶牛养殖过程中，围产期被认为是最重要的时期之一，在该时期奶牛从干奶状态转为泌乳状态，生理上所受的应激造成奶牛泌乳早期采食量降低，易发生能量负平衡。此外，奶牛生产性能和繁殖性能也会降低，并常常伴有一些围产期疾病的发生，如脂肪肝、酮症、乳房炎等。胆碱能影响奶牛的生产与繁殖性能，参与奶牛的脂肪代谢，可降低脂肪肝发生率，提高免疫性能。对围产期奶牛饲喂过瘤胃保护胆碱（rumen protected choline，RPC），可改善奶牛机体代谢，增加小肠胆碱供应，进而提高奶产量、改善乳成分、缓解脂肪肝、减少围产期疾病的发生。
 
本文综述了RPC对围产期奶牛干物质采食量、生产性能、乳成分以及健康状况的影响，旨在为围产期奶牛的养殖提供理论参考依据。
 
关键词：奶牛；围产期；能量负平衡；生产性能；过瘤胃保护胆碱
 
Advances in the Application of Rumen-Protected Choline in Periparturient Dairy Cows LI Shengkai, LIU Yuqi, YE Tianmei, ZHANG Qin, YANG Yingbai* (College of Animal Science and Technology, Guangxi University, Nanning 530004, China) Abstract: The periparturient period is one of the most important period in the process of dairy farming, implicating the transition from the dry period to lactation, during which cows may undergo physiological stress that results in a decrease of dry matter intake (DMI) and negative energy balance (NEB) during early lactation. Besides, the early-lactating cows have poorer milk production and reproductive performance, which are often accompanied by metabolic diseases such as fatty liver, ketosis, mastitis, etc. Choline contributes favorably to milk production and reproductive performance, participates in fat metabolism, reduces the incidence of fatty liver and strengthens immunity in dairy cows. Therefore, dietary rumen-protected choline (RPC) can improve metabolic functions and increase the supply of choline in the small intestine, consequently improving milk yield and milk composition, relieving fatty liver and reducing perinatal diseases. This paper summarizes the effects of feeding RPC to periparturient dairy cows on DMI, milk production performance, milk composition and health condition, aims to provide the theoretical basis for feeding of periparturient dairy cows.
 
Key words: dairy cow; periparturient period; negative energy balance; production performance; rumen-protected choline
 
在动物营养学中，胆碱被归为B族维生素类、又称维生素B4。但是胆碱不同于其他的B族维生素作为辅酶发挥其生理功能，而是作为细胞结构发挥其生理作用[1]。我国饲料生产常把胆碱当作一种饲料添加剂加入到猪和鸡等单胃动物的饲粮中[2]。以往研究人员普遍认为，日粮本身已含有胆碱，且奶牛自身也可在体内产生胆碱，这已经能够满足奶牛对胆碱的需求。但随着我国养殖业的快速发展，奶牛场的不断增多以及生产技术的大力改进，奶牛的生产
性能也在逐步提高，机体对胆碱的需要量可能无法得到满足，特别是处于集约化饲养条件下的高产奶牛，因此有必要在奶牛的日粮中添加外源性胆碱。过去的研究表明，如果将胆碱直接添加到奶牛的日粮中，胆碱易被瘤胃微生物降解，如果较高剂量的添加还会影响到奶牛的采食量，这些原因限制了胆碱在奶牛饲料中应用[3]；此外，胆碱具有较强的碱性和吸湿性，并且对许多维生素有破坏作用，这种作用与微量元素协同表现则更加强烈[4]。为了防止胆碱在瘤胃中被降解和改善其适口性，就需要对胆碱进行处理，使其可以顺利通过瘤胃。目前，为使胆碱在动物体内得到充分利用，常使用过瘤胃保护胆碱（rumen protected choline，RPC）的方法对胆碱进行处理。RPC应用到围产期奶牛的日粮中，对处于围产期能量负平衡（negative energy balance，NEB）状态的奶牛来说具有重要意义。
 
1 奶牛围产期特点
 
奶牛围产期一般是指奶牛产前的21 d（称为围产前期）至产后的21 d（称为围产后期）这一特殊时期。在这期间，奶牛要经历妊娠、分娩、泌乳等一系列复杂的生理过程，机体营养与内分泌机能发生很大的变化，导致奶牛免疫力下降，因而对疾病的抵抗率也大大降低。奶牛在妊娠后期，胎儿快速生长发育、分娩时能量被大量消耗以及泌乳初期产奶量快速增加，使得这一时期奶牛对能量的需求急剧增加。但是围产期奶牛因其生理代谢的特殊性，食欲反而减退，日粮干物质采食量（dry matter ntake，DMI）降低，此时期的奶牛处于NEB状态[5]。为了弥补能量的不足，奶牛大量动员体内脂肪，激素发生剧烈变化。在泌乳早期，只要能量摄入量不能满足泌乳的需要，脂质的分解代谢就会持续发生[6]。然而，脂肪代谢产生的大量非酯化脂肪酸在肝脏蓄积，使得奶牛的机体免疫力下降，这又增加了奶牛患脂肪肝、酮病等代谢病的风险，对奶牛健康造成很大的影响。胆碱是乙酰胆碱的前体，在构成和保持细胞结构、维持细胞膜的完整以及信号转导方面发挥着重要作用，对预防奶牛围产期和泌乳初期的脂肪肝和酮病具有重要意义[2]。奶牛围产期是奶牛养殖过程中最重要的一个阶段，因此，对于处于围产期NEB状态的奶牛来说，为使其健康状况得到改善及泌乳潜力有效发挥，在奶牛日粮中添加RPC是一种积极有效的方式。
 
2 RPC对围产期奶牛DMI的影响
 
围产期奶牛因其代谢的特殊性，采食量减少，机体处于NEB状态。对于围产时期的奶牛，腹中胎儿的发育以及分娩后泌乳都需要大量能量，在这时机体有两种方式来提供能量：一是从食物中获取营养来供能，这也是主要的供能方式；二是通过动员体脂及一些组织中储存的营养物质氧化供能[7]。研究发现胆碱可参与到奶牛的能量代谢中，并对奶牛肝脏脂肪的转运产生影响，还可提高奶牛产犊后的生产性能。有研究表明在奶牛日粮中添加RPC能够提高DMI[8-9]，但也有研究表明添加RPC对DMI无影响[10-11]，这些差异的原因可能是由于所使用的RPC的质量、添加量或胆碱的包被方法不同而造成的。Lima等[12]研究发现，在奶牛日粮中添加RPC不影响围产前期DMI，但是可提高分娩后奶牛的DMI。Zom等[13]在围产期奶牛日粮中添加RPC，发现DMI提高了1.6 kg/d。目前，添加RPC对奶牛DMI的作用机理还不明确，但普遍认为DMI的增加与产奶量的增加有密切联系。




3 RPC对围产期奶牛生产性能的影响
 
3.1 RPC对围产期奶牛产奶量的影响
奶牛的产奶量与DMI紧密相关，处于围产期的奶牛因其DMI降低，导致摄取的能量不足，所以无法满足奶牛的泌乳需要，又加之NEB导致的脂肪代谢紊乱，对奶牛的生产性能产生很大的影响。目前，有关在围产期奶牛日粮中添加RPC对其产奶量影响的报道并不一致。Zahra等[14]研究显示在围产前期至产后28 d这一时期，日粮中添加RPC（14 g/d）可显著提高奶牛在产犊后60 d内的产奶量，且饲喂RPC的奶牛比未饲喂RPC的奶牛平均每天产奶量多1.2 kg，当奶牛体况评分（body conditionscore，BCS）≥4.0时，产生的效果更加显著，饲喂RPC组的平均每天产奶量比未饲喂RPC组多4.4 kg。这一现象表明，将RPC应用到围产期奶牛的生产中可提高奶牛的生产性能，且有持续的效果。Xu等[15]在围产期奶牛日粮中添加30 g RPC，其中可利用氯化胆碱含量为7.8 g，可提高约16%的产奶量；但将RPC添加量提升到90 g后，发现泌乳量降低，与对照组相比差异不显著，这表明对围产期奶牛而言日粮中RPC的添加量并非多多益善，而是要适量加入。Hartwell等[16]研究发现，当给围产期奶牛饲喂高水平（6.2%）瘤胃非降解蛋白时，在饲粮中添加RPC降低了产奶量，而给围产期奶牛饲喂低水平（4.0%）的瘤胃非降解蛋白，饲粮中添加RPC提高了产奶量，且差异显著。产生这些结果的原因可能与RPC的添加量、受保护形式、添加方式、奶牛品种、饲粮精粗比例、饲粮蛋白水平以及氨基酸组成等因素有关[17-18]。
 
3.2 RPC对围产期奶牛乳成分的影响
 
蛋氨酸是泌乳牛的限制性氨基酸，饲粮中添加蛋氨酸可提高产奶量，改善乳成分[19]。蛋氨酸和胆碱在机体内作为一种重要的甲基供体，它们可以相互转化，所以在奶牛日粮中添加RPC理论上会对乳成分产生影响。研究发现，RPC具有提高乳脂率或乳蛋白率的作用，也有研究发现RPC能够同时提高乳脂率和乳蛋白率[20]。Davidson等[21]报道在奶牛日粮中添加RPC能够提高乳脂率。Davidson等[22]研究发现，在泌乳早期奶牛日粮中添加RPC，所产乳中总乳蛋白量要高于未添加RPC组。李生祥[23]给围产期奶牛每天每头添加RPC 60 g，结果发现添加RPC组有提高乳蛋白和乳脂率的趋势，但差异不显著。Zom等[13]在产前21 d至产后42 d的奶牛日粮中添加60 g RPC（有效胆碱为14.4 g)，结果发现添加RPC对奶中所含乳蛋白、乳脂和乳糖的比例无影响。目前，关于RPC对奶牛乳脂率影响的作用机理尚不清楚，可能是提高了体内可合成乳脂肪的前体物质乙丁酸的比例，也可能是由于胆碱动员体内脂肪和脂肪酸的运输，提高了肝脏能力，满足了奶牛泌乳时期对能量的需求[24]。关于RPC可提高乳蛋白率的作用机理目前也尚未清楚，但有3 种假设：一是RPC减少了作为甲基供体的蛋氨酸用量；二是RPC有一种代谢物称为甜菜碱，当同型半胱氨酸向蛋氨酸转化时，它作为一种甲基供体发挥作用；三是在一些代谢过程中，作为甲基供体的甜菜碱减少了蛋氨酸的用量[25]。以上3 种假设都认为，因添加RPC节约了体内用于泌乳的蛋氨酸的量，从而提高了乳蛋白率。
 
4 RPC对围产期奶牛健康的影响
 
4.1 RPC对围产期奶牛肝脏和脂肪基因表达的影响
 
胆碱在动物肝脏脂肪代谢和转运过程中发挥着重要作用。奶牛围产期血液中非酯化脂肪酸（nonesterified fatty acid，NEFA）的浓度显著提高，从而导致肝脏对NEFA的吸收增加[26-27]。理想情况下，NEFA可完全氧化，为肝脏供能或者重新酯化成甘油三酯（triglyceride，TG），并且以极低密度脂蛋白（very ow density lipoprotein，VLDL）的形式运出肝脏[13]。在围产期，由于新陈代谢剧烈，TG在肝脏中积累，NEFA转化成酮体的量增加，脂肪肝和酮病的发病率也随之增加。胆碱是合成卵磷脂所必需的物质，而卵磷脂又是合成VLDL所必需的物质，以VLDL形式从肝脏中排出[28-29]。Zom等[13]研究表明，当给奶牛日粮中补充RPC后，可以减轻脂肪肝症状。Goselink等[30]在围产期奶牛日粮中添加60 g RPC，结果发现RPC降低了产后1、4 周肝脏中TG的含量，但不会影响脂肪组织中控制脂解作用酶的基因表达。这一现象表明虽然胆碱降低了脂肪的动员和肝脏对NEFA的吸收，但是没有影响肝脏中TG的水平，奶牛饲喂RPC后增强了肝脏微粒体甘油三酯转运蛋白（microsomal triglyceride transfer protein，MTTP）的基因表达，MTTP在肝细胞内质网中发挥作用，它是包裹TG形成VLDL的必需物质，并从肝脏排出。MTTP水平的提高表明胆碱能促进肝脏运出TG，帮助围产期奶牛处理肝脏吸收的NEFA。此外，研究还表明补充RPC可提高载脂蛋白B100的基因表达，B100是VLDL的组成成分也是VLDL分泌的必需物质[30]。
 
4.2 RPC对围产期奶牛其他疾病及发病率的影响
 
处于围产期的奶牛，因其生理代谢的特殊性导致免疫力降低，容易患多种疾病。奶牛胆碱缺乏的症状常有：生长速度受到抑制、发生脂肪肝和其他代谢性疾病等。在围产期奶牛日粮中补充饲喂RPC，在减少脂肪肝发生的同时，也伴随着奶牛健康状况的改善，可为牛场带来更高的经济效益。Lima等[31]研究发现，在奶牛妊娠后期和泌乳早期日粮中添加RPC对奶牛胎衣不下、产褥热、子宫炎和真胃移位的发生率无影响，但能降低酮病，且有减少乳房炎发病率的趋势，得出结论在围产期奶牛日粮中添加RPC降低了总发病率，但对死淘率无影响。但是在初产牛妊娠后期日粮中添加RPC，可显著降低奶牛胎衣不下的发病率，对酮病、乳房炎、真胃移位的发病率没有影响，而产褥热和子宫炎的发病率增加。
 
此外，Piepenbrink等[11]报道，在围产期奶牛日粮中添加RPC对真胃移位的发病率无影响。也有研究[7]表明在围产期奶牛日粮中添加RPC对奶牛体况没有影响。
 
5 结 语
 
奶牛可在体内合成胆碱，也能从日粮中获得胆碱，但是胆碱在瘤胃中极易被瘤胃微生物降解并具有较强的碱性、吸湿性，这些因素限制了奶牛对胆碱的利用。围产期是奶牛养殖过程中最重要的时期之一，对于处于围产期NEB状态的奶牛来说，胆碱的需要量可能得不到满足，因此对围产期奶牛饲喂RPC具有重要意义。目前，市场上的过瘤胃产品多样，包被方法与过瘤胃程度也不尽相同，因此RPC在围产期奶牛日粮上的添加量应视具体情况而定，既要达到奶牛的需要，又不能过高。尽管许多学者对围产期奶牛饲喂RPC对干物质采食量、乳成分（乳脂率和乳蛋白率）的影响并未达成共识，但普遍认为日粮中添加RPC可提高泌乳性能。大量研究已证明在奶牛围产期使用RPC可减少某些产后疾病(脂肪肝、酮病、乳房炎、胎衣不下等)的发生，增强繁殖性能，但是对另一些疾病（产褥热、子宫炎、真胃移位等）的发病率无影响或是增加了这些疾病的发病率。有关RPC对围产期奶牛某些疾病产生影响的机理当前仍不清楚，有待进一步研究。
 
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